Chim được phân loại lần đầu tiên bởi Francis Willughby và John Ray, đưa ra trong tập sách Ornithologiae năm 1676[2]. Carolus Linnaeus sau đó đã sửa đổi công trình này vào năm 1758 và để lại hệ thống phân loại vẫn còn được sử dụng cho đến ngày nay[3]. Trong hệ thống phân loại Linnaeus, các loài chim được phân vào lớp Aves. Việc phân loại dựa trên nguồn gốc phát sinh đã xếp Aves vào trong nhánh khủng long Theropoda (Khủng long chân thú)[4]. Aves cùng với nhóm chị em Crocodilia (Bộ Cá sấu) là những thành viên duy nhất còn sống sót của nhánh bò sát Archosaur. Xét theo phát sinh chủng loại, Aves được xác định là tất cả các hậu duệ của tổ tiên chung gần nhất của các loài chim hiện đại và Archaeopteryx lithographica[5]. Theo định nghĩa này, Archaeopteryx, xuất hiện từ giai đoạn Tithonia của Jura muộn (150-145 triệu năm trước), là chi chim sớm nhất được biết đến. Những luận điểm khác, bao gồm Jacques Gauthier và những người ủng hộ hệ thống PhyloCode, đã xác định Aves chỉ bao gồm các nhóm chim hiện đại, chứ không gồm hầu hết các nhóm chim chỉ được biết đến qua hóa thạch, và thay vào đó đã xếp chúng vào nhóm lớn Avialae[6], một phần để tránh được sự không rõ ràng về vị trí của Archaeopteryx trong giới động vật mà theo quan điểm truyền thống thường coi chúng là những khủng long chân thú.

Tất cả các loài chim hiện đại đều nằm trong phân lớp Neornithes, chia thành hai nhóm: Paleognathae, bao gồm hầu hết các loài không biết bay như đà điểu, và Neognathae đa dạng hơn, chứa tất cả những loài còn lại[4]. Hai nhóm này thường được xếp ở cấp bậc siêu bộ[7], dù Livezey & Zusi đã đặt chúng ở cấp "cohort"[4]. Tùy vào quan điểm phân loại khác nhau, số lượng loài chim còn tồn tại dao động từ 9.800[8] cho đến 10.050 loài[9].

Khủng long và nguồn gốc của chim

Các bằng chứng hóa thạch và phân tích sinh học chuyên sâu đã chứng minh vượt qua bất cứ nghi ngờ có lý nào rằng chim là những loài khủng long chân thú. Cụ thể hơn, chúng là thành viên của Maniraptora, cùng với các nhóm khác như họ Dromaeosauridae và họ Oviraptoridae[10]. Khi càng nhiều loài khủng long chân thú có mối quan hệ gần gũi với chim được các nhà khoa học phát hiện, thì những điểm khác biệt rõ ràng trước đây giữa chim và loài không phải chim lại càng bị xóa nhòa. Những phát hiện gần đây tại tỉnh Liêu Ninh phía Đông Bắc Trung Quốc, đã chứng tỏ rằng có nhiều khủng long chân thú cỡ nhỏ có lông vũ, lại càng góp phần thêm cho sự không rõ ràng này[11].

Quan điểm đồng thuận trong giới cổ sinh vật học hiện đại cho rằng lớp Chim (Aves), chính là họ hàng gần gũi nhất của cận bộ Deinonychosauria, mà bao gồm hai họ Dromaeosauridae và Troodontidae. Chúng cùng nhau tạo thành một nhóm gọi là Paraves. Ở chi cơ sở Microraptor của họ Dromaeosauridae, cũng có bộ lông vũ mà có thể được chúng sử dụng để bay lượn. Hầu hết những loài Deinonychosauria cơ sở đều rất nhỏ bé; điều này gia tăng khả năng rằng tổ tiên của tất cả các loài Paraves có thể đã từng sống trên cây, và/hoặc có khả năng chao lượn[12][13].

Archaeopteryx của thời kỳ Jura muộn được biết đến như là một trong những hóa thạch chuyển tiếp đầu tiên được tìm thấy, và điều này cũng giúp ủng hộ thêm cho học thuyết tiến hóa vào cuối thế kỷ XIX. Archaeopteryx có những đặc điểm của động vật bò sát như: có răng, tay có móng vuốt, cùng một chiếc đuôi dài và giống thằn lằn, tuy nhiên nó cũng được trang bị riêng một đôi cánh tinh vi với những chiếc lông bay mà giống hệt như những con chim hiện đại. Nó không được công nhận là tổ tiên trực tiếp của chim hiện đại, nhưng vẫn là thành viên cổ xưa và nguyên thủy nhất của nhóm Aves hay Avialae, và gần như chắc chắn là có mối quan hệ gần gũi với chim tổ tiên thực sự. Tuy vậy, vẫn có giả thuyết cho rằng Archaeopteryx thực sự là khủng long và không có mối quan hệ gần gũi nào hơn với chim so với các nhóm khủng long khác[14], và rằng Avimimus còn giống với tổ tiên các loài chim hơn cả loài này[15].

Các thuyết và tranh luận khác

Đã có rất nhiều tranh luận nổ ra về nguồn gốc các loài chim. Khởi đầu, người ta tranh luận về chim bắt nguồn từ khủng long hay từ những Archosaur cổ xưa hơn. Trong phía ủng hộ giả thuyết khủng long, cũng có những bất đồng về Ornithischia hay khủng long chân thú mới gần hơn với những loài thủy tổ[16]. Dù Ornithischia (khủng long "hông chim") có cấu trúc hông tương đồng với những loài chim hiện đại, chim vẫn được coi là bắt nguồn từ giống khủng long Saurischia ("hông thằn lằn"), mà đã tiến hóa cấu trúc hông của chúng một cách độc lập[17]. Trên thực tế, bên cạnh hai nhóm trên, cấu trúc hông giống chim cũng được tiến hóa trong một nhóm khủng long chân thú riêng biệt, được biết đến là Therizinosauridae.

Hai nhà khoa học Larry Martin và Alan Feduccia tin rằng chim không phải là khủng long, mà tiến hóa từ những loài Archosaur sơ khai như Longisquama. Luận điểm chính trong công bố của họ cho rằng những tương đồng giữa chim và khủng long Maniraptora thực tế là do sự đồng quy, và cả hai không liên quan gì tới nhau. Vào cuối những năm 1990, bằng chứng về chim là Maniraptora trở nên không thể chối cãi, nên Martin và Feduccia đã chấp nhận phiên bản sửa đổi trong giả thuyết của họ bởi nghệ sĩ dàn dựng khủng long Gregory S. Paul; trong đó những Maniraptora là những loài chim không biết bay thứ cấp[18], tuy nhiên trong phiên bản đó, chim lại tiến hóa trực tiếp từ Longisquama. Theo như vậy thì chim vẫn không phải khủng long, nhưng cũng không phải là hầu hết các loài được biết đến mà hiện tại đã được phân loại như khủng long chân thú. Maniraptora, thay vì thế, lại là những loài chim thuộc nhóm Archosaur và không biết bay[19]. Giả thuyết của Martin và Feduccia không được thừa nhận bởi hầu hết các nhà cổ sinh vật học.[20]. Những đặc điểm mà xem như bằng chứng của sự không bay được, theo xu thế chủ đạo của những nhà cổ sinh vật, được giải thích là "sự thích nghi ban đầu" (pre-adation hay exaptation), rằng Maniraptora đã thừa hưởng những đặc điểm từ tổ tiên chung của chúng cùng với các loài chim.

Protoavis texensis được miêu tả năm 1991, coi là loài chim cổ hơn cả Archaeopteryx. Tuy nhiên, những người chỉ trích cho rằng hóa thạch phát hiện có chất lượng bảo quản kém, được phục dựng lại phần lớn, và có thể là một "chimera" (tức được tạo nên từ hóa thạch xương của nhiều loại động vật khác nhau). Hộp sọ của chúng thì gần như rất giống với một loài Coelurosauria thuở ban đầu[21].

Tiến hóa sơ khai của chim

Chim đã phát triển đa dạng khác nhau trong suốt thời kỳ Phấn trắng[22]. Nhiều nhóm vẫn giữ những đặc điểm nguyên thủy (symplesiomorphy), như cánh có móng vuốt và có răng, dù đã mất đi một cách độc lập ở một số nhóm chim phía sau, bao gồm chim hiện đại (Neornithes). Trong khi những dạng ban đầu, như Archaeopteryx và Jeholornis, vẫn mang những chiếc đuôi dài và nhiều xương như tổ tiên chúng[22], thì chiếc đuôi của những dạng tiến hóa sau (nhánh Pygostylia) đã ngắn hơn với kiểu xương bánh lái bên trong.

Giống lớn và đa dạng đầu tiên mà các chim đuôi ngắn tiến hóa là Enantiornithes, hay "chim đảo ngược", được mang tên này bởi kết cấu xương vai của chúng đảo ngược lại so với các loài chim hiện đại. Những Enantiornithes chiếm lĩnh đa dạng các ổ sinh thái, từ những loài chim cao cẳng tìm kiếm trong cát và ăn cá cho tới những loài sống trên cây và ăn hạt cây[22]. Nhiều loài tiến hóa sau cũng thích ứng với việc ăn cá, trong đó tiêu biểu như phân lớp Ichthyornithes ("chim cá") có hình dáng giống mòng biển[23]. Bộ chim biển Đại Trung sinh, Hesperornithiformes, cũng trở nên thích nghi cao cho việc săn bắt cá trong môi trường biển, khi chúng mất đi khả năng bay và chủ yếu bơi lội trong nước. Mặc dù có tính chuyên hóa rất cao, Hesperornithiformes vẫn là đại diện tiêu biểu cho những họ hàng gần nhất của các loài chim hiện đại[22].

Phân tỏa chim hiện đại

Bao gồm tất cả các loài chim hiện đại, phân lớp Neornithes, dựa trên sự khám phá chi Vegavis, hiện nay được coi là tiến hóa từ một số giống cơ bản vào cuối kỷ Phấn trắng (Creta)[24], và sau đó đã tách thành hai phân bộ Paleognathae và Neognathae. Paleognathae bao gồm bộ Chim tinamou, sống tại khu vực Trung và Bắc Mỹ, cùng các loài thuộc bộ Đà điểu. Ở nhóm Neognathae cũng có sự phân ly cơ bản, tạo nên phân bộ Galloanserae, bao gồm bộ Ngỗng và bộ Gà, cùng phân bộ Neoaves gồm các loài còn lại. Thời điểm bắt đầu những quá trình tách ra được tranh cãi nhiều bởi nhà khoa học. Họ đồng ý với nhau rằng Neornithes đã tiến hóa trong kỷ Phấn trắng, và sự tách ra của Galloanserae khỏi các Neognathae khác được xảy ra trước sự kiện tuyệt chủng K-T, tuy nhiên có những ý kiến khác nhau về việc sự phát xạ tiến hóa của nhóm Neognathae diễn ra trước hay sau sự tuyệt chủng của các loài khủng long khác[25]. Sự bất đồng này một phần bởi sự khác biệt giữa hai loại bằng chứng: phân tích về phân tử cho thấy sự phát xạ thuộc về kỷ Creta, nhưng bằng chứng hóa thạch lại ủng hộ cho việc thuộc về phân đại Đệ Tam. Những cố gắng dung hòa giữa hai bằng chứng hóa thạch và phân tử đều dẫn đến tranh cãi[25][26].

Bên cạnh đó, hệ thống phân loại chim cũng là vấn đề gây tranh luận. Sibley và Ahlquist trong cuốn Phylogeny and Classification of Birds (Phát sinh và phân loại chim) (1990) đã đưa ra một công trình mang tính bước ngoặt trong việc phân loại chim[27], mặc dù nó thường xuyên bị tranh cãi và liên tục sửa đổi. Hầu hết các bằng chứng cho thấy dường như sự phân chia các bộ của lớp Chim là chính xác[28], nhưng các nhà khoa học vẫn không thống nhất được về mối quan hệ giữa các bộ với nhau; các bằng chứng từ giải phẫu, hóa thạch và ADN hiện đại đều được quy vào vấn đề, nhưng lại không có sự đồng thuận nào đủ mạnh. Những bằng chứng mới về hóa thạch và phân tử gần đây đang cung cấp thêm, giúp rõ ràng hơn cho bức tranh về sự tiến hóa của các bộ chim hiện đại.

Phân loại các bộ chim hiện đại

• Phân thứ lớp Palaeognathae
  • Siêu bộ Struthionimorphae
    • Struthioniformes
  • Siêu bộ Notopalaeognathae
    • Rheiformes
    • Tinamiformes
    • Casuariiformes
    • Apterygiformes
• Phân thứ lớp Neognathae
  • Siêu bộ Galloanserae
    • Galliformes
    • Anseriformes
  • Siêu bộ Neoaves
    • Phoenicopteriformes
    • Podicipediformes
    • Columbiformes
    • Mesitornithiformes
    • Pteroclidiformes
    • Apodiformes
    • Caprimulgiformes
    • Cuculiformes
    • Otidiformes
    • Musophagiformes
    • Opisthocomiformes
    • Gruiformes
    • Charadriiformes
    • Gaviiformes
    • Procellariiformes
    • Sphenisciformes
    • Ciconiiformes
    • Suliformes
    • Pelecaniformes
    • Eurypygiformes
    • Phaethontiformes
    • Cathartiformes
    • Accipitriformes
    • Strigiformes
    • Coliiformes
    • Leptosomiformes
    • Trogoniformes
    • Bucerotiformes
    • Coraciiformes
    • Piciformes
    • Cariamiformes
    • Falconiformes
    • Psittaciformes
    • Passeriformes

Phát sinh chủng loài

Phân loại và phát sinh chủng loài chim là vấn đề gây nhiều tranh cãi. Tác phẩm Phylogeny and Classification of Birds của Sibley và Ahlquist xuất bản năm 1990 là một công trình quan trọng trong phân loại chim[29], mặc dù nó thường xuyên gây tranh luận và liên tục bị sửa đổi. Phần lớn chứng cứ dường như gợi ý rằng việc gán các bộ chim là khá chính xác[30], nhưng các nhà khoa học thì không đồng thuận về các mối quan hệ giữa chính các bộ; các chứng cứ từ giải phẫu học chim hiện đại, hóa thạch và phân tích ADN tất cả đều nhằm mục đích giải quyết vấn đề này, nhưng sự đồng thuận cao thì chưa thấy có. Gần đây hơn, các chứng cứ mới từ hóa thạch và phân tích phân tử ngày càng đưa ra bức tranh rõ ràng hơn về lịch sử tiến hóa của các bộ chim hiện đại. Các nỗ lực gần đây nhất được vẽ ra như hai biểu đồ dưới đây, tất cả đều dựa trên các dữ liệu lấy trình tự bộ gen của các loài đại diện tiêu biểu nhất cho mỗi bộ, với công trình năm 2014 là 48 loài[31], và công trình năm 2015 là 198 loài[32].

Biểu đồ nhánh thứ nhất về các mối quan hệ phát sinh chủng loài chim hiện đại dựa theo Jarvis E.D. et al. (2014)[31] với một số nhánh đặt tên theo bài báo của Yury T. et al. (2013).[33]

Năm 2015 Prum et al đã đưa ra một biểu đồ phát sinh chủng loài khác của chim, trong đó khác biệt cơ bản với cây phát sinh chủng loài trên đây là mối quan hệ giữa các nhánh trong phát sinh chủng loài của chim hiện đại (Neoaves)[32]